GENERALIDADES
SOBRE ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DE LOS PECES
A pedido de muchos amigos/as vamos a
empezar a publicar información científica sobre los peces, primero en líneas
generales y después sobre especies muy puntales.
GENERALIDADES
SOBREANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DE LOS PECES
Los peces son
animales de sangre fría (ectotermos =poiquilotermos), caracterizados por poseer
vértebras, branquias y aletas.Dependen fundamentalmente del agua, que es el
medio donde viven. Su origen se remonta al período devónico, hace 300 millones
de años. Los peces son los vertebrados más numerosos estimando que hay cerca de
20.000 especies vivientes.
CLASIFICACIÓN
DE LOS PECES
Los peces de
clasifican en tres grandes grupos elementales:
Placodermos: Son
peces acorazados, especies arcaicas yaextinguidas.
Condroictios:
Peces cartilaginosos como es el caso de rayas,tiburones,
etc. Se caracterizan por tener esqueleto cartilaginoso, pielrecubierta por
escamas placoideas (con una placa en la base y una espinasaliente), poseer de
cinco a siete pares de branquias separadas por laminillasbranquiales (por eso
también se los denomina elasmobranquios; elasmo = laminilla), aleta caudal con
unlóbulo mayor que el otro y la boca provista de varias series de dientes,
muyduros y puntiagudos, que son reemplazados por los anteriores cuando estos
secaen por el uso.
Osteictios:
Peces óseos (teleosteos), son los más numerososy complejos, y donde ya se han
clasificado mas de 20.000 especies. La mayoríade ellos
se encuentran actualmente poblando las aguas continentales ymarítimas.
Entre las
características sobresalientes de los peces óseosse destacan las siguientes:
1- Son
vertebrados acuáticos de esqueleto óseo.
2- Respiran por
medio de branquias
3- Tienen la
piel recubiertas por escamas.
4- Presentan sistemas circulatorio simple.
5- Poseen aletas
de diversas estructuras y formas.
6- Su
reproducción es generalmente externa.
7- Son animales
poiquilotermos.
8- Tienen vejiga
gaseosa.
La anatomía de
los peces se encuentra condicionada por dos grandes factores que inciden sobre
su existencia, por una parte el medio acuático, y por otra la condición de
animales poiquilotermos. Muchas de las funciones de los teleosteos son
similares a las de otros vertebrados y no deben considerarse como primitivos
precursores de dichos mamíferos, son avanzados desde el punto de vista de la
evolución y casi infinitos en su diversidad.
ASPECTO
EXTERIOR
Tegumento
La piel es la
primera barrera de protección del pez frenteal medio acuático. Esta es húmeda y
tiene en la epidermis glándulas mucosas quea través de la secreción de mucus
lubrican la piel y la protegen de agentes externosnocivos. El mucus puede
aumentar por agentes irritantes, parásitos y bacteriasy, por otra parte, le
permite al pez desplazarse mejor. El olor típico de lospeces esta dado por el
mucus.
También se
encuentran en la piel una cubierta de escamas que protegen al cuerpo y una
serie de pigmentos y células sensitivas de la línea lateral. Algunos peces
recién nacidos, como las truchas, no tienen escamas.Estas se forman a medida
que crecen, comenzando aproximadamente a desarrollarse desde los tres
centímetros de longitud a partir de la dermis. Las escamas tienen cuatro
campos: anterior, posterior y dos laterales; solo el posterior es visible; es
resto esta cubierto por la dermis.
Todos los
factores que influyen en el crecimiento se traducen de alguna manera en la
escama. De todos estos factores quizá el mas
importante sea la alimentación, ya que cuando el pez se alimenta
abundantemente, la escama presenta una zona bien calcificada y ancha y cuando
el pez deja de alimentarse (por causas como frío,
reproducción o disminución en la cantidad de
alimento) haypoca calcificación y se forma una zona estrecha que se
interpretaría como anillo de crecimiento. Mediante el estudio de las escamas se
puede determinaren algunos casos la edad y el número de frezas, entre otras
cosas. Los pigmentos son sustancias químicas producidas en su mayoría por el
pez. Se alojan en células especializadas llamadas cromatóforos o están
impregnados en los tejidos. Estos pigmentos pertenecen a cuatro grupos
principales: carotenoides, flavinas, melaninas y guaninas. La melanina es
sintetizada en la dermis en células llamadas melanóforos que según su
concentración producen color pardo, gris o negro. Las guaninas son cristales
macroscópicos de desecho metabólico que se depositan en la superficie de la
escama dando una cubierta plateada altamente reflectiva. Los carotenoides son
pigmentos de tonalidad anaranjada que no son sintetizados por el pez, sino que
deben ser incorporados por el alimento, ya sea a través del balanceado o por
medio de crustáceos en el ambiente natural.Luego sí son reelaborados por el pez
y fijados a los tejidos adiposos. Laflavina produce color rojo o amarillo.
Las coloraciones
de los peces pueden deberse también afenómenos físicos de refracción de la luz.
Por ejemplo, las guaninas pueden darcoloraciones iridiscentes. Estos cambios de
color les sirven para camuflarse, reconocerespecies, sexo, etc.
ORGANOS DE
LOS SENTIDOS
Vista
Los ojos de los
peces carecen de párpados y de glándulas lagrimales. Los cristalinos esféricos
sobresalen y al estar ubicados a ambos lados de la cabeza, le permite al pez
ampliar su campo visual. Para enfocar la imagen sobre la retina, en vez de
modificar la curvatura del cristalino como en el caso del humano, los peces lo
hacen acercando o separando el cristalino mediante el ligamento que lo
sostiene. En general, los peces están adaptados a una visión cercana y de poca
luz
Tacto
Es bastante
complejo ya que los peces están inmersos en un medio líquido y una vibración
lenta puede ser percibida desde lejos a diferencia del medio aéreo. Hay papilas
táctiles distribuidas a lo largo del todo el cuerpo, muy abundante en las
barbas o barbillones y en la línea lateral. Esta última por ejemplo le permite
percibir ondas de presión en el agua.
Olfato
Al estar las
partículas disueltas en el agua, no se puede precisar bien si se trata de
sentido del gusto o del olfato, pero se lo toma como olfato. Es un sentido a
distancia que le permite detectar presas,enemigos,
presencia de un curso de agua, etc. Los peces poseen dos orificiosnasales los
cuales están separados por un puente a cada lado de la cabeza, un orificio de
entrada y uno de salida. En cada canal hay células sensoriales especiales que
se comunican con el cerebro. El olor disuelto en el agua al ponerse en contacto
con esas células es transmitido al cerebro y de esa forma es percibido. En
otros peces, en cambio, hay una solo abertura de cada lado. Puede existir
también un repliegue epitelial en forma de pabellón que permite captar mejor
los olores.
Gusto
Radica en los
llamados botones gustativos que son células sensibles a ciertas sustancias
químicas relacionadas con los alimentos, que están distribuidos en el interior
de la boca, faringe, esófago y epiteliobucal.
Audición y
equilibrio
El oído es a la
vez el órgano del equilibrio. No hay oídoexterno ni medio, solo interno. Existe
una serie de canales que contienen endolinfa. Cuando el pez se mueve este
líquido lo denota y lo transmite al S.N., regulando la posición si fuese
necesario. Por otra parte en el utrículohay otolitos (concreciones calcáreas
que también sirven para saber la edad delos peces) que están rodeados de
"pelos" sensibles, y según se apoyen los otolitos en unos u otros
pelos el pez advierte si esta derecho o inclinado.En el sáculo hay dos otolitos
mas que están conectados con el nervio auditivo, encargado de recoger
vibraciones sonoras.
ANATOMÍA
INTERNA
Aparato
respiratorio
El opérculo es
la cubierta ósea que tapa las branquias o"agallas". Por medio de las
branquias respiran los peces, las que están formadas por un fino epitelio muy
sensible a las características del agua (materias en suspensión, pH), falta de
vitaminas y presencia de agentes biológicos(parásitos,
bacterias, hongos).
El intercambio
entre el O2 y el CO2 de la sangre se produce a nivel de las laminillas
branquiales. Durante el proceso respiratorio el pez mantiene los opérculos
cerrados, abre la boca, el agua entra por succión y se llena la cavidad bucal.
Luego cierra la boca y el agua pasa por una amplia abertura branquial saliendo
al exterior a través de los opérculos. La circulación de la sangre es en
contracorriente con respecto a la del agua, logrando así que el intercambio de
gases sea de hasta aproximadamente el 80 %; de lo contrario solo sería del 50
%. La frecuencia respiratoria dependerá del estrés, contenido de oxígeno
disuelto del agua, nivel de metabolismo, temperatura, etc.
Las branquias
además de participar en la respiración también participan en la regulación de
sales y agua entre el pez y el medio acuático.
El CO2 es un gas
altamente hidrosoluble de modo que se libera fácilmente por las branquias. El
intercambio gaseoso tiene lugar en las laminillas secundarias. En comparación
con los animales de respiración aérea,el gasto
energético es muy alto, especialmente cuando el O2 es bajo, cuando el agua se
presenta contaminada y en momentos de temperaturas elevadas. En las laminillas
secundarias se encuentran linfocitos, fagocitos, eosinófilos y en los peces
eurihalinos hay células pálidas de secreción salina. En los peces planctónicos
existen las branquiespinas que sirven para retener el plancton. Hay un
arelación estrecha entre tamaño y número de branquiespinas y dieta del pez.
SISTEMA
DIGESTIVO
Boca
Algunos peces no
tienen dientes o si los tienen son muy pequeños, como en el caso de los
planctófagos o fitófagos. Los dientes pueden ser vomerianos (en el paladar
superior), maxilares, pueden estar ubicados en la lengua o en la faringe
(misión trituradora). Estos últimos se encuentran en el quinto arco branquial
modificado que carece de branquias, como en el caso de la carpa común (Cyprinus
carpio) y de la carpa herbívora o "sogyo" (Ctenopharyngodonidella). Los
dientes están concebidos mas para la captura de los alimentos que para la
masticación y están mucho más desarrollados en el caso de los animales
ictiófagos como el dorado (Salminus maxillosus) y la tararira
(Hopliasmalabaricus). En estos peces predadores la boca es terminal y de gran
tamaño.
No presentan
glándulas salivales, si en cambio glándulasmucosas.
Faringe y
esófago
La faringe actúa
fundamentalmente como filtro evitando que pasen las partículas del agua a los
delicados filamentos branquiales, participando de en este acto también los
rastrillos branquiales. El esófago comunica la faringe con estómago, siendo
generalmente de paredes gruesas, lo que le permite distenderse para el pasaje
de
presas o de alimento.
Estómago
Es de distinta
forma y tamaño según la especie. En las especies predadoras o carnívoras es
amplio y con paredes distendibles que le permite dilatarse para facilitar la
entrada de grandes presas. La salida de lestómago al intestino esta limitada
por el píloro. En los salmónidos, el alimento en el estómago se desmenuza
realmente por acción de ácidos, enzimasdigestivas (como la pepsina que digiere
en parte las proteínas) y por accióntrituradora de las paredes del estómago.
Alrededor del estómago hay una serie de estructuras que conforman los ciegos
pilóricos, los que se hallan rodeados generalmente por tejido adiposo blanco,
salvo en situaciones de ayuno.
Siempre hablando
de salmónidos, dentro de ese tejido adiposo se encuentra el páncreas. La
función que cumplen los ciegos pilóricos es absorbente y de neutralización de
acidez, creando mayor espacio adicional para la digestión. En otras especies
como en el caso de los Acantinopterigios (pejerrey), el páncreas esta disperso
en el hígado constituyendo el hepatopáncreas.
Intestino
Las enzimas
desdoblan las grasas, proteínas y azucares que luego de atravesar la pared
intestinal son llevados al hígado. El resto de alimentos como fibras, restos de
caracoles, etc., se evacuan junto con las heces. El largo del intestino es
variable, siendo corto en los depredadores y muy largo en los fitófagos.
El alimento
utilizado en la forma de balanceado comercial tiene alta cantidad de proteína
(en algunos casos superior al 40%) y alta cantidad de energía (dada
principalmente por lípidos). En general un coeficientede conversión bueno es de
alrededor de 1,2 - 1,4:1. El exceso de grasa esutilizado como energía y se
almacena
principalmente en músculo. El tiempo que tarde en
recorrer el alimento el tubo digestivo puede variar desde unas pocas horas
hasta días, dependiendo de los distintos procesos metabólicos que están dados
principalmente por la temperatura, ya que a mayor temperatura se aceleran.
Hígado
Es la principal
fábrica del organismo interviniendo en distintos procesos metabólicos. Es
blando, de color pardo rojizo y muy voluminoso, presentando en ocasiones de
color rosa – crema, situación que no siempre indica un cuadro patológico. El
hígado suele sufrir de infiltración grasa debido a ingestión de alimentos en
mal estado o en casos de sobrealimentación.
La vesícula
biliar está bien desarrollada. El colédocovierte en la primera porción del
intestino delgado la bilis, que emulsiona las grasas para que sean fácilmente
atacadas por las lipasas pancreáticas. Por su parte el páncreas segrega
amilasas, tripsina y quimiotripsina. El conducto pancreático vierte casi
siempre en el colédoco.
SISTEMA
EXCRETOR
El riñón es una
formación pardo-negruzca que se extiende en la parte superior del abdomen desde
la cabeza hasta el ano, hacia ventral de la columna vertebral y dorsal de la
vejiga gaseosa. En algunos peces, como en la trucha, al principio es un órgano
par y luego, en el adulto, se transforma en impar. Es el principal filtro del
organismo. Filtra la sangre a través de los glomérulos y la conduce por tubos a
conductos pares, los uréteres, que la llevan a la vejiga que se encuentra por
encima del ano. El conducto de la vejiga vierte a través de la abertura
urogenital, que sirve también para la expulsión de las ovas.
La excreción se
basa fundamentalmente en:
♦
Filtración: Dada principalmente por diferencias de presión y por diferencias de
P.M.
♦
Reabsorción: Recuperación de sustancias no desechables.
♦
Secreción: Expulsión de sustancias tóxicas que se encuentran en concentraciones
excesivas.
Los peces
excretan casi todo el nitrógeno en forma de amoníaco (90 %). Solo una pequeña
parte (10 %) sale en forma de urea. El principal órgano excretor del amoníaco
son las branquias. El agua dulce tiene una concentración de sales menor que la
del pez, por lo que tiende a penetraren el organismo (a través de las branquias
y faringe principalmente). El riñón debe eliminar el agua en exceso produciendo
orina diluida, mientras que en las branquiasse recuperan sales en forma activa
(las branquias también juegan un rol importante en la osmorregulación). En agua
de mar ocurre lo contrario, y los peces la tienden a eliminar sales por medio
de las branquias, produciendo orina en pequeñas cantidades.
SISTEMA
CIRCULATORIO
La circulación
en los peces tiene las características de ser simple, ya que pasa una sola vez
por el corazón, y cerrada, porque no sale delos vasos. Por el corazón siempre
circula sangre impura (no oxigenada) ovenosa.
El corazón
consta de dos cavidades, una anterior, la aurícula y una posterior, el
ventrículo. Este último de forma triangular y muy musculoso, que le permite
proporcionar la presión principal al interior de un aestructura blanca, el cono
arterioso, que actúa como equilibrador de presiónelástica, convirtiendo el
impulso del corazón en
una oleada uniforme de sangre hacia las
branquias, de donde a su vez, pasa al resto del organismo para proporcionar
oxígeno a los tejidos. Una vez que pasa a través de las branquias la presión se
reduce fuertemente y su paso a través de los tejidos es
extremadamente lenta. En los capilares el O2 es
intercambiado por el CO2 y productos de desecho. La sangre finalmente vuelve al
corazón por medio de la vena cava o principal, que pasa a través de los
riñones.
Cuando la sangre
pasa por los capilares, cierta cantidad de líquido (linfa), se pierde por los
tejidos. Esa linfa es el líquido acuoso que se desprende de un filete de pez
fresco. Esta linfa vuelve a la circulación mediante una serie de vasos
linfaticos, que vierten a la corriente sanguínea antes del corazón. En algunos
peces, como en el caso de las truchas, el volumen de la linfa es bastante
superior al de la sangre.
LIONFISHAQUARIUM
(2013)
GENERALIDADES DEL METABOLISMO DE LOS
POIQUILOTERMOS
El principal
objetivo de la producción animal es lograr el aumento de peso de los animales
en el menor tiempo posible y en condiciones económicas ventajosas. Los
requisitos previos para lograr esta meta son cubrir satisfactoriamente todas
las necesidades metabólicas del organismo, brindar condiciones ambientales
óptimas y ofrece runa completa alimentación basada en piensos adecuados.
El metabolismo
puede dividirse en metabolismo externo (sustancias ingresadas y excretadas por
el animal) y el metabolismo interno (transformaciones que tienen lugar en el
seno del cuerpo mismo). La conservación de la energía tiene plena validez con
estos procesos fisiológicos. Conforme a las leyes de la termodinámica, la
transformación de una forma de energía en otra siempre origina un incremento de
la entropía, o sea la pérdida de energía como calor. Las transformaciones de la
energía del alimento que se realizan en el metabolismo interno se relacionan de
manera escalonada por medio de procesos catalíticos con una mínima perdida
posible de calor, sin embargo esta última no puede ser eliminada por completo.
En animales
endotermos (homeotermos), que obtienen la temperatura corporal de su propia
actividad metabólica,el calor producido por la
oxidación del alimento (ya sea por medio de un incremento de la entropía o
debido a la utilización de energía libre en procesos de mantenimiento, de los
cuales el resultado final es calor), se utiliza, por lo menos en parte, para
calentar el cuerpo.
La situación
cambia en los poiquilotermos (ectotermos), incluyendo los peces, que obtienen
su calor del medio y no son capaces de mantener la temperatura corporal muy
diferente a la que impera en el medio acuático. En este caso, el calor
producido por la actividad metabólica simplemente se pierde, de modo que la
porción no utilizada de la energía del alimento que se convierte en incremento
de calor, debe considerarse un gasto inevitable en el consumo de energía.
Es decir que los
peces son organismos que dependen en buena medida de la temperatura de su
entorno, no existiendo diferencias evidentes entre peces de agua dulce. Por
ello, no es necesaria ninguna energía especial para mantener la temperatura
corporal como sucede en los homeotermos. Solo puede presentarse un leve
sobrecalentamiento merced a movimientos intensos de corta duración, menos de 1º
C en músculos y todavía mucho menos en cavidades orgánicas como estomago o
intestino. Este hecho requiere particular atención, debiendo considerarse como
una de las ventajas comparativas más importantes de la producción piscícola.
La temperatura
del agua, como vemos, es un aspecto fundamental dentro de fisiología de los
peces poiquilotermos. El incremento de la misma aumenta el metabolismo y en
consecuencia los requerimientos energéticos de los animales, los que se deberán
satisfacer mediante el consumo de materia orgánica del medio natural o mediante
el agregado de alimentos adicionales en el caso de cultivos controlados.También
influye en la reproducción, supervivencia de estadios
larvales en imunidad entre otros aspectos. Sin embargo, el efecto es variable
entre una especie y otra; así para la trucha arco iris (Oncorhynchus mykiss)
cuya temperatura óptima es de 15º C, temperaturas superiores a 20º C, que
por otra parte son buena para ciprínidos (carpas), pueden ser críticas o
letales.
Un aumento de
10º C produce que las tasas de reacciones químicas y biológicas aumenten el
doble o el triple. Por lo tanto, los peces consumirán 2 a 3 veces más oxígeno a
30º C que a 20º C. Por dicha razón y en líneas generales los requerimientos de
oxígeno son mas críticos en peces de aguas cálidas que
frías. El incremento de la tasa de consumo de O2 causado por el aumento de 10º
C de la temperatura se llama Q10
que según la ley de Van't Hoff se utiliza para expresar el efecto de la temperatura
sobre diversos procesos químicos y físicos:
Q10 = (L1/ L2 ) (10/t1-t2),donde
L1 = rapidez del proceso a
latemperatura t1 y L2 =
rapidez del proceso a la temperatura t2.
Por lo tanto, Q10 expresa el incremento relativo
en la rapidez del proceso al aumentar en 10º C la temperatura, que para muchos
procesos bioquímicos es aproximadamente igual a 2, lo cual significa que con un
incremento de 10º C dichos procesos se duplican.
La relación
entre la temperatura y el consumo de O2 se
presenta de la siguiente manera, siempre que los peces tengan tiempo suficiente
para la acomodación:
§
El
consumo de O2 se
incrementa proporcionalmente con la temperatura según lo predice la ley de
Van't Hoff, hasta alcanzar una tasa máxima.
§
La
tasa de consumo mas alta se mantiene en un intervalo
pequeño de temperatura.
§
El
consumo después de la tasa máxima disminuye rápidamente, conforme la
temperatura se continúa incrementando.
§
Finalmente
ocurre una temperatura letal.
La temperatura,
la luz, el alimento y la concentración de oxígeno afectan el grado y el patrón
de actividad. Dicha actividad está determinada por la disponibilidad de energía
metabólica por arriba de la ya destinada al metabolismo para mantenimiento. El
metabolismo de actividad no sigue obligadamente por la acción de la temperatura
el mismo curso que el metabolismo basal. La diferencia entre el metabolismo de
actividad y basal refleja el consumo de oxígeno disponible para la actividad de
los peces (zona de actividad), es decir que, deduciendo la cantidad de energía
(o consumo de oxígeno) dirigida a mantenimiento sin movimiento (metabolismo
estándar), la diferencia, cuando el pez nada, puede adjudicarse a la mecánica
de propulsión; la energía disponible es igual a campo de actividad.
En la trucha
arco iris, aumenta el metabolismo basal continuamente desde 5 hasta 25º C,
mientras que el metabolismo de actividad se estaciona o disminuye en la zona de
15-25º C, lo que debe considerarse como indicio de la cantidad presente de
oxígeno para cubrir convenientemente las necesidades aumentadas, mas aún
sabiendo que el oxígeno se comporta de manera inversamente proporcional a la
temperatura del agua.
LIONFISHAQUARIUM (2013)
CRECIMIENTO DE LOS PECES
El crecimiento de los peces depende de
diversos factores, entre los cuales el tamaño de la ración, el peso corporal y
la temperatura son de especial importancia en sistemas de cría intensiva.
Cuando el alimento es insuficiente tanto para el mantenimiento como para el
crecimiento, este último se inhibe por completo. Por el contrario se puede
lograr un alto crecimiento con abundante alimento, pero según el
aprovechamiento de este, será más redituable la explotación.El crecimiento es
máximo con alimentación a saciedad o ad libitum, aunque el índice de conversión
puede disminuir, por lo que la tasa de alimentación óptima estará determinada
por la eficiencia económica,considerando tanto el costo del alimento como el
valor de biomasa de los peces, recordando que en acuicultura el alimento
tiene un costo elevado.
El crecimiento también depende del
tamaño corporal (peso). El peso o la longitud del cuerpo son los principales
parámetros por medio de los cuales los piscicultores determinan el nivel de
alimentación óptimo. En un conjunto de condiciones ambientales dadas, el
crecimiento potencial depende del peso del pez. El crecimiento es muy
rápido en las fases de desarrollo de larvas y juveniles, en donde llega a
ser superior al 30 % del peso del alevín por día, para decrecer a medida que el
pez aumenta de peso, de modo tal que un pez de 1 kg por lo general crece
menos del 1 % diario.
Así, de experiencias realizadas en
truchas arco iris cultivadas a 12º C y en
condiciones en que el alimento no limitaba el crecimiento, se obtuvo la
siguiente ecuación:
Pmax (g/día): 0,079 P 0,662, donde P es
igual al peso.
De esta ecuación se puede deducir lo
expuesto anteriormente: a medida que es mayor el peso del individuo,
menores la ganancia de peso expresada como %.
Ademásde depender del alimento y del
peso de los peces, el crecimiento también es función de otros factores que
suelen interactuar con ellos, los cuales se dividen en dos grupos principales:
a)Relacionados al pez (factores internos)
b)Factores ambientales (externos)
A)FACTORES RELACIONADOS A LOS PECES
Característicasgenéticas
La endogamia produce degeneración
morfológica y reduce el crecimiento, mientras que el cruzamiento de
genotipos distintos en muchos casos da por resultado heterosis, con
un mejor crecimiento de la descendencia que cualquiera de los padres.
Enla carpa común se encontró un vínculo
estrecho entre le crecimiento y la cantidad de escamas. El genotipo sin
escamas(carpas de piel) presentó menor
crecimiento que los genotipos totalmente cubiertos de escamas o con
cobertura limitada de estas (carpa espejo).
Sexo
Para algunas especies como la
tilapia, elmacho crece más rápido que la hembra, mientras que lo contrario
sucede con lacarpa común.
Estadofisiológico
El estado fisiológico y sanitario influyen considerablemente en el crecimiento de los peces.
Así,
peces parasitados o con trastornos
fisiológicos originados por causas ambientales como anoxia o envenenamiento
retardan el crecimiento. Lo mismo ocurre con desequilibrios causados por
factores sociales como dominancia o lucha territorial (de allí que se hagan
periódicas clasificaciones de los ejemplares en función de su talla) y
presencia de peces de otras especies. Se establece una relación de jerarquía de
tamaño, en donde se comprobó que cuando se retiraban alevines de trucha
café grandes, los más pequeños presentaban un mayor grado de crecimiento
específico, que se volvía a retrasar al reingresar nuevos alevines grandes, es
decir que el crecimiento específico del individuo depende de su posición
en orden de peso decreciente.
Durante la maduración gonadal, en muchos
peces (como la carpa) se inhibe o incluso se suspende temporalmente el
crecimiento. Las gónadas desarrolladas pueden representar mas del
20 % del peso del pez, e incluso llegar a superar el 30 %. El material para estos
órganos se extrae del alimento,de tejidos somáticos o
de ambos. De este modo el desarrollo temprano y frecuente de las gónadas es una
gran desventaja y debe evitarse. Por esta razón el estudio del metabolismo
y la nutrición de los peces en estanque se suele limitar a peces que no
estén sexualmente maduros y cuyas gónadas no se desarrollen en el periodo de
cultivo.
CONDICIONESAMBIENTALES QUE INFLUYEN EN
EL CRECIMIENTO
Los principales factores ambientales son
la temperatura, la luz, constituyentes químicos del agua, concentración de
oxígeno y presencia de catabolitos. De ellos, los dos últimos ser
elacionan con la biomasa de peces presentes en estanques.
TEMPERATURA
Como se ha mencionado, en los ectotermos
el crecimiento es afectado por la temperatura, aumentando hasta un valor óptimo
para luego disminuir hasta la temperatura letal superior. El efecto de la
temperatura (o de la luz) en el crecimiento puede ser mediado por acción
de hormonas como la somatropina (producida por la hipófisis) y la tiroxina
(tiroides) que participan en el metabolismo y según algunos autores en el
crecimiento. Se ha de mostrado que la máxima actividad para la trucha marrón
(Salmo trutta) de 3 años de edad, correspondió a la mitad del verano con
temperaturas de 12 a 15º C.
Una interacción muy estudiada es la
existente entre temperatura y cantidad de alimento. El incremento del
crecimiento solo se da si es acompañado por un
aumento del consumo del alimento, aunque se ha observado en algunas
especies que a medida que aumenta el peso delos peces se reducía el
efecto de la temperatura sobre el crecimiento.
Para S. trutta el crecimiento relativo
específico (expresado como % del peso corporal al día) alimentadas con raciones
máximas aumentó con temperaturas de 3,8 a 12,8º C.
El crecimiento máximo se logró entre
12,8 y13,6º C, para finalmente decaer hasta 19,5º C;
temperaturas similares se han observado para otros salmónidos. Para
peces de aguas cálidas el máximo intervalo se da entre 28 y 30º C.
FOTOPERÍODO
Las variaciones cíclicas y
estacionales en el crecimiento son reguladas por el periodo de luz, que
interactúa de
alguna medida con la temperatura;
incluso se ha demostrado en distintas experiencias que influye mas que esta
última, observándose que el crecimiento era mayor en fotoperíodos más
largos, al parecer por un mayor consumo de alimento y mejor conversión del
mismo. En peces mantenidos a temperatura constantes (11,5º C), los valores
de crecimiento específico fueron significativamente diferentes con 12
horas de luz que con 6 horas.
CALIDAD DEL AGUA
El pH extremo (por debajo de 6,5 y por
encima de 9,0) reduce el crecimiento en la mayoría de los peces. Al
igual, cambios mas allá del intervalo de tolerancia de salinidad
para peces estenohalinos y eurihalinos afectan en gran medida el crecimiento.
La carpa común con un límite de salinidad de 11,5 g/l crece menos a medida que
la salinidad aumenta por encima de 5 g/l. Algunas especies de tilapias
crecen mejor en agua salobre, y su crecimiento disminuye al aumentar o disminuir
la salinidad. La trucha arco iris crece mejor en agua de mar que enagua dulce.
CONCENTRACIÓN DE OXÍGENO
Se relaciona con el consumo de los
alimentos y con el mejor aprovechamiento de éstos. En distintas experiencias
adlibitum realizadas con diferentes especies, se demostró que el crecimiento
disminuyó a medida que el oxígeno se redujo a concentraciones por debajo
del nivel de saturación. En primer lugar se afecta el consumo, pero si el
descenso de la concentración de oxígeno continúa, también se altera la
conversión del alimento. Existen muchas variaciones según las especies;
en bagres del canal (I. punctatus) mantenidos a concentraciones de oxígeno de
100, 60 y 36 %, las ganancias promedios fueron de159, 124 y 65 g.
AGENTES TÓXICOS Y CATABOLITOS
La presencia de agentes tóxicos
(comúnmente externos) y la acción de catabolitos propios de los peces, también
puede afectar el crecimiento. Los catabolitos aumentan a medida que la
biomasa de los peces del estanque se incrementa, de los cuales el NH3 se comporta
como el mástóxico, por lo cual la tasa de renovación y dilución del agua juegan
aquí un rol muy importante.
EFECTO DEL ESTRÉS SOBRE EL CRECIMIENTO
DE LOS PECES
Algunas respuestas secundarias
observadas durante el estrés de los peces reflejan un aumento del catabolismo.
Se produce un incremento de los niveles de glucosa en el plasma, un
aumento del flujo sanguíneo branquial y del ritmo cardíaco así como
de la afinidad de los eritrocitos por el oxígeno, disminuyendo el glucógeno
hepático. Un desplazamiento del anabolismo hacia el catabolismo con
movilización rápida de reservas es una estrategia positiva a corto plazo
por cuanto permite disponer de energía para hacer frente a situaciones de
estrés. Si la situación perdura, afecta la utilización de energía para
crecimiento.
Además de los
efectos catabólicos de catecolaminas y corticosteroides, existen otros
múltiples factores que se
relacionan con el proceso de crecimiento que
podría ser afectados por el estrés. Así, se ha podido observar una
disminución de la ingesta en animales estresados,
disminución de la actividad tiroidea, variaciones de los niveles de hormonas
esteroideas relacionadas con la reproducción,así como cambios en la viabilidad
de los gametos.
LIONFISHAQUARIUM (2013)
EL AMBIENTE ACUÁTICO
PRINCIPALES VARIABLES FÍSICAS Y QUÍMICAS DEL AGUA
En los ecosistemas acuáticos
existe una interacción compleja de las variables físicas y químicas con los
organismos vivos de la cual depende la eficiencia de los ecosistemas. Entre las
principales se destacan:
VARIABLES FÍSICAS
Temperatura
Tiene relación directa con
los procesos fisiológicos ya que los peces son poiquilotermos. Las diferentes
especies tienen una temperatura óptima para crecimiento, reproducción,
incubación de huevos, conversión de alimento, inmunidad.
Por otra parte, la
temperatura tiene un efecto pronunciado en los procesos químicos y biológicos.
Con un aumento de 10º C la tasa de reacciones bioquímicas aumenta, el pez
consume más alimento, pero también consume más oxígeno. Esto hay que tenerlo
presente, ya que la concentración de este gas en el agua es inversamente
proporcional al aumento de temperatura, por lo que hay que hacer un correcto
manejo de cada situación (cuadro 10). El metabolismo basal de los peces se
incrementa normalmente a medida que aumenta la temperatura hasta el límite
letal, siempre que los peces dispongan de tiempo suficiente para la correcta
acomodación.
En la práctica se consideran
temperaturas óptimas y letales. La tolerancia térmica depende de la adaptación,
ya que los peces son capaces de adaptarse a
temperaturas altas y bajas, pero solo si lo hacen de manera paulatina.
La aclimatación ejerce una influencia sobre los límites térmicos superior e
inferior de las diversas especies. Saltos bruscos de temperaturas, como por
ejemplo en la carpa, de 25 a -10 ºC en corto tiempo, provocan situaciones de
shock que la pueden llevar a la muerte.
Salinidad
La salinidad es una medida de
la concentración total de todos los iones disueltos en el agua y se expresa en
mg/l o ppm. A una misma temperatura, cuando aumenta la salinidad disminuye la
concentración de oxigeno disuelto.
Hay especies que son capaces
de soportar variaciones en la salinidad, llamados eurihalinos, como el caso del
pejerrey (Odontesthes bonariensis) y la tilapia (Sarotherodon mossambicus), y
otros que son relativamente intolerantes a los cambios de salinidad, llamados
estenohalinos, como la carpa (C. carpio). Una clasificación usada para medir el
grado es la siguiente:
Clasificación del agua según
concentración de sales.
Agua pura o Destilada……………..0
g/litro
Agua dulce…………………………< de 5
Agua semi dulce…………………... 5 a
20
Agua Salada………………………...20 a
40
En los peces de agua dulce, los
líquidos interiores poseen una concentración de sales que es mayor a la del
agua donde viven, por lo que si bebiesen agua en exceso se hincharían. Para
contrarrestar este acopio de agua en el interior del cuerpo, los peces de agua
dulce, producen una secreción abundante y diluida de orina.
Todo lo contrario sucede con
los peces de agua salada, ya que los líquidos intracorporales son menos salados
que los del medio exterior. Existe pues el peligro que el animal excrete agua
por todo el cuerpo y se deshidrate. Es por ello que los peces de agua salada
beben líquido en cantidad, eliminando las sales por las branquias y el tubo
digestivo.
TURBIDEZ
La turbidez es la propiedad
del agua que se manifiesta por la reducción de su transparencia debida a la
presencia de materias en suspensión, de sustancias coloidales o del plancton.
El principal efecto mecánico
de las materias en suspensión es el daño a las branquias. La turbidez también
disminuye el alimento disponible, reduce la penetración de luz y con ello la fotosíntesis
y la producción primaria, interfiriendo en el funcionamiento de las redes
tróficas de los sistemas naturales de producción. Por otra parte al sedimentar
sobre las ovas disminuye el intercambio gaseoso, produciendo alevines
sensibles, aunque mucho depende del tipo de partícula que esté presente. Las
inundaciones pueden provocar concentraciones particularmente elevadas de
materias en suspensión, debido a los grandes problemas de erosión que existen
en la actualidad.
VARIABLES QUÍMICAS
Oxígeno
Su importancia es fundamental
para la vida acuática. Se disuelve en el agua según la presión parcial en el
aire (la que varía según el día o la altura sobre el nivel del mar a la que se
encuentre la estación de cultivo), coeficiente de solubilidad, contenido de
sales y temperatura.
Dentro del proceso de
oxigenación del agua, la ganancia de oxígeno se da por la realización de
fotosíntesis del fitoplancton y por
difusión desde el aire. La pérdida se produce por respiración del
plancton, por difusión, respiración de peces y organismos del fondo.
El nivel de oxigeno limitante
para los peces depende de las necesidades fisiológicas y metabólicas de cada
especie. La mayoría toma oxígeno disuelto del agua, aunque hay otras especies
que poseen adaptaciones que les permite obtenerlo de ambas formas.
La cantidad necesaria de este
gas varía con las especies. Por ejemplo, para los salmónidos como la trucha
Arco iris (O. mykiss) la concentración mínima es de unos 5,5 ppm y de 7 ppm
para el normal desarrollo de las ovas. Los ciprínidos como la carpa pueden
resistir concentraciones menores de 2 mg/l. El déficit de O2 puede producir
malformaciones, individuos anormales, falta de desarrollo o muerte.
En ambientes naturales se
debe tener cuidado con la fotosíntesis, porque en las horas nocturnas, al
disminuir la actividad fotosintética por falta de luz, se reduce la cantidad de
O2. La hora en que la concentración de este gas es mínima generalmente es al
amanecer.
Dióxido de Carbono
Es un gas muy soluble en el
agua. El CO2 en el agua no es un gas elemental, sino un compuesto que se forma
a partir del ácido carbónico, el que se disocia en dos etapas, formando el
sistema carbono-carbonatos, de gran importancia ecológica y muy relacionado con el pH.
El CO2 reviste importancia
por ser esencial para la fotosíntesis, por influir en el pH y por resultar
tóxico para los peces en cantidades relativamente pequeñas. Su efecto se
traduce en la disminución de la capacidad sanguínea para asimilar el O2. En
concentraciones de 40-60 mg/l provoca intoxicación. Aunque existiesen los dos
fenómenos (falta de O2 y exceso de CO2), la intoxicación prevalece por sobre la
asfixia.
pH
La acidez o alcalinidad del
agua u otros líquidos se mide por una escala que va de 0 a 14, llamada escala
de pH (potencial hidrogeniónico) y expresa la concentración de hidrogeniones de
una determinada sustancia. El pH puede variar por condiciones del suelo,
compuestos tóxicos, o normalmente por procesos biológicos. De ellos el más
importante es la fotosíntesis, en donde la toma de CO2 durante el día da como
resultado un aumento del pH en aguas poco alcalinas. La resistencia a cambios
de pH varía con las distintas especies, pero todas tienen en común la
intolerancia a cambios bruscos del mismo.
Cuando el agua presenta
valores de pH bajos (6 o menos) o muy alcalinos (por encima de 9) los peces
suelen tener serios trastornos, como necrosis de aletas y lóbulos branquiales,
problemas en la reproducción, cambios de coloración, exceso de mucus cutáneo,
falta de apetito, irritación y muchas veces los peces tienden a acercarse cerca
de la superficie del agua.
Cuando el pH baja a valores
cercanos a 5, pueden precipitar algunos metales y afectar al sistema
respiratorio (branquias). Los peces de
agua caliente pueden soportar un pH mas alto, citándose
valores de hasta 9.5 a 10 sin que se presenten problemas graves. Los valores de
pH mas adecuados para la producción de peces presentan un intervalo entre 6,5 y
9. Por debajo de pH 3 y por encima de pH 11 se produce lo que se conoce como
punto de muerte ácida y alcalina respectivamente.
Alcalinidad
La concentración de
carbonatos y bicarbonatos en el agua se presenta como alcalinidad. El pH bajo
está relacionado con una baja alcalinidad y por lo tanto baja capacidad
amortiguadora o buffer. Algunos autores afirman que mientras mas baja es la
alcalinidad, menor es la productividad y viceversa. La dureza total del agua se
define a su vez como la concentración de iones metálicos divalentes
(especialmente Ca y Mg) y se expresa en mg de carbonato de Calcio equivalente
Para el cultivo de peces son
buenos los valores de alcalinidad y dureza total entre 20 y 300 mg/l de CaCO3,
siendo las aguas más productivas aquellas cuya alcalinidad y dureza presentan
valores semejantes. Esto no se debe a la variable en si, sino a la
concentración de fósforo y otros elementos esenciales que se correlacionan con
estos. El calcio juega un papel importante en la actividad respiratoria y
osmoreguladora de los peces. Una baja alcalinidad puede provocar crecimiento
lento y pérdidas de escamas.
Compuestos nitrogenados y fósforo
La fuente principal de
compuestos nitrogenados en un cuerpo de agua lo constituye la materia orgánica
(proteínas, alimento no ingerido, excrementos, etc.). El N y el P son elementos
imprescindibles para todo organismo vivo. Su escasez disminuye la productividad
de los cuerpos de agua, sobre todo en lo que hace a la producción primaria. No
obstante el exceso de los mismos puede interpretarse como un signo de
eutrofización.
El amonio es tóxico en su
forma no ionizada, causa efectos adversos en la osmorregulación y en la
oxigenación, produciendo cambios patológicos en órganos y tejidos,
especialmente branquias e intestino.
Si bien la alcalinidad
mantiene el pH de manera más estable, en agua dulce el efecto tóxico del NH3 es
superior a medida que aumenta el pH y la temperatura; por el contrario el
aumento de la salinidad tiende a contrarrestar este efecto.
LIONFISHAQUARIUM (2013)